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免疫研究生教材重点内容点拨(四) |
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责任编辑:admin 作者:佚名 来源:转自网络 更新时间:2007-8-4 21:16:10 |
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第二节 B细胞 一、B细胞的功能 B细胞也是免疫系统中重要的免疫细胞,其主要功能是介导体液免疫,B细胞还是重要的抗原递呈细胞,能摄取,加工和递呈抗原;B细胞还能分泌细胞因子,调节免疫应答。 二、B细胞的分化成熟 B细胞来源于骨髓的多能干细胞,在骨髓中分化成熟。B细胞在骨髓中的分化成熟经历了前B细胞,未成熟B细胞阶段,最终分化为成熟的B细胞,其细胞膜表面出现特有的表面标志-B细胞抗原受体(BCR),BCR也称为表面膜免疫球蛋白。 1. 前B细胞:此时B细胞免疫球蛋白(Ig)的重链-μ链的V区基因首先重排,随后胞质中出现μ链,但还不能合成完整的免疫球蛋白分子,也不能表达BCR,亦不具有任何功能。 2. 未成熟B细胞:在重排的μ链基因的诱导下,免疫球蛋白轻链-κ链或λ链的V区基因开始重排,随后胞质中出现轻链的替代链(SL),细胞表面表达前BCR(由Hμ和SL组成)。前BCR的表达可以促进B细胞的进一步分化成熟;随后,未成熟B细胞能合成成熟的轻链;胞质中出现完整的免疫球蛋白分子IgM,同时细胞表面表达BCR(mIgM)。mIgM 是B细胞分化成熟过程中首先出现的BCR,也是未成熟B细胞表面标志。 未成熟的B细胞具有识别抗原的能力,但还不能介导免疫应答;相反,此时未成熟免疫细胞处于一种对抗?quot;敏感“的状态,如受抗原刺激,非但不能激活,增殖,产生特异性免疫应答,反而会引起未成熟B细胞发生凋亡而导致克隆流产。 现认为,骨髓中出现的自身抗原可祛除对自身抗原“敏感”的B细胞克隆,这是B细胞自身耐受-中枢耐受产生的机制之一。 3. 成熟B细胞:随着进一步的分化,μ链以外的其它重链也开始表达,胞质中可同时出现IgM和IgD,细胞表面同时表达两类BCR:mIgM和mIgD.至此,B细胞在骨髓中分化成熟。 三、B细胞在外周历程 一旦分化成熟,B细胞就离开骨髓,到外周免疫器官的非胸腺依赖区定居,亦参与淋巴细胞的再循环。 1.B细胞的活化:若无抗原刺激,B细胞在外周免疫器官中的寿命仅7-10天。一旦受抗原刺激,B细胞可被活化,发生增殖,分化,进入激活状态。此时,免疫球蛋白的基因转录加快,B细胞表面的BCR表达增加,向浆细胞分化。 在抗原刺激下,B细胞免疫球蛋白基因(V区)发生体细胞高频突变,进一步丰富了BCR的多样性(后祥)。 2.浆细胞:浆细胞中出现了大量的粗面内质网,能合成和分泌特异性抗体,同时细胞表面BCR表达减少。 四、B细胞分化成熟过程中的阴性选择和阳性选择 未成熟B细胞表面表达mIgM,此时能识别自身抗原的B细胞克隆以其BCR(mIgM)与骨髓中的自身抗原结合,产生负向调节信号,诱使该未成熟B细胞克隆发生凋亡,称为B细胞的阴性选择。其生物学意义在于清除自身反应性B细胞克隆,产生自身耐受。 在外周,成熟的B细胞受抗原刺激后发生体细胞高频突变,经过抗原选择,留下了表达高亲和力BCR的B细胞克隆,称为亲和力成熟,有人亦称之为阳性选择。 五、B细胞抗原受体 在同一个体内,B细胞抗原受体(BCR)的多样性高达109-1010,赋予机体识别各种抗原,产生特异性抗体的巨大潜能。 在成熟B细胞表面,BCR总是和Igα、Igβ共同表达,形成BCR-Igα/Igβ复合体,前者识别、结合抗原,后者传导抗原刺激信号。 1. BCR分子:BCR主要包括mIgM和mIgD,均由两条重链和两条轻链连接而成。每条链可以分为可变区(V区),恒定区(C区),跨膜区和胞质区四个部分。BCR的可变区由轻链可变区VL和重链可变区VH两个结构域组成,每个可变区又包括三个高变区CDR,三个高变区均参与抗原的识别和结合,共同决定BCR的抗原特异性。 B细胞可识别完整的,天然的蛋白质抗原,多糖或脂类抗原。 2. Igα和Igβ分子:Igα和Igβ以二聚体形式存在(一条Igα链和一条Igβ链组成一个二聚体),每两个二聚体和一个BCR组成BCR-Igα/Igβ复合体。Igα、Igβ链的特点是胞质区特别长,各含有一个免疫受体酪氨酸激活基序(ITAM),为传导信号所必须。 六、B细胞亚群B细胞也是一个异质性群体,一般根据CD5的表达与否将B细胞分为B1和B2两个亚群。B1为CD+5B细胞,B2为CD-5B细胞。 |
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